Salzfliegen

Salzfliegen
	Hydrellia griseola
Systematik
Klasse:	Insekten (Insecta)
Ordnung:	Zweiflügler (Diptera)
Unterordnung:	Fliegen (Brachycera)
Teilordnung:	Muscomorpha
Überfamilie:	Ephydroidea
Familie:	Salzfliegen
Wissenschaftlicher Name
	Ephydridae
	Zetterstedt, 1837
Unterfamilien
	Discomyzinae; Ephydrinae; Gymnomyzinae; Hydrelliinae; Ilytheinae;

Die Salz- oder Sumpffliegen (Ephydridae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera) und werden innerhalb der Fliegen (Brachycera) der Teilordnung Muscomorpha zugeordnet. Salzfliegen sind weltweit verbreitet, etwa 2000 Arten wurden bis Februar 2014 beschrieben,[1] wovon in Europa etwa 340 vorkommen.[2]

Flügel einer Salzfliege der Gattung Discomyza

Ochthera mantis, eine jagende Art mit dolchartig umgebildeten Vorderbeinen

Merkmale

Adulte Fliege

Die meisten Arten aus der Familie erreichen eine Länge von 1 bis 11 Millimeter,[3] bleiben damit klein bis sehr klein und sind von kompaktem Habitus mit meist dunkler, matter bis glänzender, Grundfärbung. Die Flügel mancher Arten (etwa aus der Gattung Hydrelia) sind transparent, andere dagegen mit dunkler Grundfärbung, manchmal auch mit heller Musterung (etwa Padyra, Scatella). Die Flügeladerung ist reduziert: die Discoidalzelle ist mit der hinteren Basalzelle verschmolzen, ebenso sind keine Subapikalzellen ausgebildet und auch Analzellen fehlen. Die Costa ist zweifach deutlich unterbrochen. Das Gesicht ist stark nach vorne gewölbt, die Stirn auffällig beborstet und der Mundraum auffallend groß. Die Fühler bestehen aus drei Segmenten mit entweder gänzlich unbehaarten oder aber nur auf der Unterseite fiederartig ausgebildeten Fühlerborsten.[4][5]

Larve

Die Larven sind auf verschiedene Weise an ihr Umfeld und ihre spezifische Ernährungsgrundlage angepasst. Bei vielen Arten findet die Entwicklung im Wasser statt, andere leben in feuchtem Substrat oder als Blattminierer. Innerhalb einer Art zeigen die drei Larvenstadien keine großen morphologischen Unterschiede, im letzten Stadium sind jedoch die dornigen Körperstrukturen oftmals reduziert. Der zylindrische Körper läuft nach vorn spitz zu und endet im abgerundeten Kopf. Hinten trägt er bei vielen Arten ein zumindest teilweise ausziehbares Atemrohr. Die Grundfärbung der Larven ist meist weiß, hellgrau oder cremefarben, oft auch mit dunklen Körperpartien.[6]

Puppe

Die Larve verpuppt sich in der letzten Larvenhaut (Puparium) ohne ihre äußere Gestalt zu verändern. Ihre Färbung ändert sich dabei zu einem hellen oder dunkleren Braunton. Die Anlagen der Beine und Flügel sind innerhalb des Pupariums nicht mit der Körperoberfläche verschmolzen (freie Puppe).[6]

Lebensweise

Lebensräume

Fliegen aus dieser Familie besiedeln eine Vielzahl unterschiedlicher Habitate, darunter auch viele Lebensräume, die bemerkenswerte physiologische Anpassungen der Larvenstadien erfordern. Die meisten Arten leben in der Nähe von Süßwasser, so etwa auf nassen Wiesen oder an Ufern von Tümpeln, Teichen, Seen und Flüssen. Wirth konnte bei nordamerikanischen Arten aus der Gattung Ephydra nachweisen, dass von hier aus eine Besiedlung von extremeren Standorten wie salzhaltigen und alkalischen Feuchtgebieten erfolgte.[7] Andere Arten besiedeln die Thermalquellen Nordamerikas,[8] Islands,[9][10] Japans,[11] Neuseelands[12] und Europas.[13] Die Larven von Helaeomyia petrolei entwickeln sich in den natürlichen Öltümpeln Kaliforniens und Kubas. Viele Arten finden sich auch in meeresnahen, salzhaltigen Habitaten wie Küstensäumen, Mangrovensümpfen und Gezeitentümpeln.[14]

Ernährung

Die Larven der meisten Arten ernähren sich von kleinen organischen Partikeln wie Bakterien, Algen und Detritus. Andere leben von Aas oder als Blattminierer von pflanzlichem Gewebe (Clanoneurum, Hydrellia, Psliopora). Arten aus der Gattung Ochthera haben eine räuberische Lebensweise entwickelt und fressen Zuckmückenlarven. Die Larven von Trimerina madizans parasitieren auf Eikokons von Spinnen in Feuchtgebieten Europas.[15] Die adulten Fliegen der meisten Arten sind mikrophag, sie ernähren sich von Mikroorganismen wie Algen und Bakterien; Fliegen aus einigen Gattungen fressen auch an toten Insekten oder suchen Nektarquellen auf,[16] Ochthera-Arten sind dagegen aktive Jäger, denen auch andere Salzfliegenarten als Beute dienen.[17]

Fortpflanzung

Für einige Salzfliegenarten wurden spezielle Verhaltensweisen beschrieben, die der eigentlichen Paarung vorausgehen. So findet sich etwa bei Scatella stagnalis ein ausgeprägtes Paarungsritual.[17] Bei vielen anderen Arten fehlt dieses aber gänzlich. Nach der Paarung legen die Weibchen über einen Zeitraum von 7 bis 10 Tagen ihre meist etwa 170 bis 600 Eier einzeln oder in Gruppen an Pflanzen oder in feuchtes, mineralisches Substrat. Die länglich ovalen Eier sind meist weiß, blass-rosa oder braun bis schwarz gefärbt und 0,3 bis 1,4 Millimeter lang und etwa 0,5 bis 1,0 Millimeter breit. Vermutlich zur Tarnung bedecken die Weibchen aus einigen Gattungen (Hyadina, Coenia, Parydra) ihre Gelege mit Kot.[6]

Systematik

	Diastatidae

	Curtonotidae

Camillidae

	Chryptochetidae

	Braulidae

Drosophilidae

Ephydridae

Systematische Stellung der Salzfliegen innerhalb der Überfamilie Ephydroidea (nach Wiegmann et al., 2014)[18]

Die Salzfliegen werden heute aufgrund morphologischer Gemeinsamkeiten mit einigen anderen Familien allgemein der Überfamilie Ephydroidea zugerechnet. Diese wohl monophyletische Entwicklungslinie wird heute im Allgemeinen als gut belegt angesehen, wenn auch die Stellung einzelner Familien innerhalb dieser Gruppe nicht abschließend geklärt ist.[19] Die Salzfliegen werden dabei als separates Taxon angesehen, dessen Abspaltung vom Rest der Überfamilie bereits zu einem frühen Zeitpunkt in deren Phylogenese erfolgte.[18]

Erste frühe Versuche einer systematischen Sichtung der Salzfliegen durch Loew[20] und Becker[21][22] führten zur Beschreibung von drei Unterfamilien (Ephydrinae, Notiphilinae, Hydrelliinae). Später ordnete Cresson die Gattungen und Sippen vier Unterfamilien (Psilopinae, Hydrelliinae (vormals Notiphilinae), Parydrinae, Ephydrinae) zu.[23] 1992 schlug dann Zatwarnicki basierend auf phylogenetischen Analysen eine Aufteilung in die fünf Unterfamilien Discomyzinae, Hydrelliinae, Gymnomyzinae, Ilytheinae und Ephydrinae vor;[24] diese wird heute mehrheitlich anerkannt.

Wirtschaftliche Bedeutung

Arten der Gattung Hydrellia, besonders Hydrellia griseola, können durch ihre minierenden Larven Verluste bei der Reisproduktion hervorrufen. In gleicher Weise kann Psilopa leucostoma die Blätter von Zuckerrüben schädigen. Scatella stagnalis ist ein Überträger eines Pythium-Wurzelpilzes bei Gurken in Hydrokultur. In einigen Studien wurden die Möglichkeiten zum Einsatz von Salzfliegen gegen Unkräuter auf Nassland sowie gegen eingewanderte Wasserpflanzen untersucht.[14]

Gattungen und Arten (Auswahl)

Athyroglossa glabra
Discomyza incurva
Ephydra hians
Ochthera

Einzelnachweise

T. Zatwarnicki, J. Kahanpää: Checklist of the family Ephydridae of Finland (Insecta, Diptera). In: ZooKeys. (441), 2014, S. 339–346. (online)
T. Zatwarnicki: Family Ephydridae (Animalia: Eumetazoa: Arthropoda: Hexapoda: Insecta: Diptera: Brachycera). In: T. Pape, P. Beuk (Hrsg.): https://fauna-eu.org/cdm_dataportal/taxon/1f210ee4-c9dd-4f54-bbfa-0c5ac0439cdb Fauna Europaea: Diptera, version 2.6.2., 2013.
P. Oosterbroek: The European Families of the Diptera : identification, diagnosis, biology. KNNV, Utrecht 2006, ISBN 90-5011-245-5.
L. Watson, M. J. Dallwitz: British insects: the families of Diptera. Version: 1. Januar 2012. (online)
J. Haupt, H. Haupt: Fliegen und Mücken. Beobachtung – Lebensweise. Weltbild, Augsburg 1998, ISBN 3-89440-278-4.
H. Visser, H. H. Veldhuijzen van Zanten: European Limnofauna > Species: Family Ephydridae (Shore-flies; brine-flies). (wbd.etibioinformatics.nl) (Memento des Originals vom 4. März 2016 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2
W. W. Wirth: The brine flies of the genus Ephydra in North America (Diptera: Ephydridae). In: Ann. Entomol. Soc. Am. 64, 1971, S. 357–377.
W. W. Wirth, W. N. Mathis: A review of the Ephydridae living in thermal springs. In: N. Am. Benthol. Soc. 1979, S. 21–45.
G. H. Schwabe: Beiträge zur Kenntnis Isländischer Thermalbiote. In: Arch. Hydrobiol. 6 (SuppJ. B), 1936, S. 161–352.
S. L. Tuxen: The hot springs of Iceland. Their animal communities and their zoogeographical significance. In: The Zoology of Iceland. 1(11), Einar Munksgaard, Copenhagen 1944, S. 1–206.
S. F. Sakagmi: Über Scatella calida Matsumura, eine Japanische heisse Quellen bewohnende Fliegenart (Diptera, Ephydridae). In: J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI. Zool. 14, 1960, S. 293–298.
M. J. Winterbourn: The distribution of algae and insects in hot spring thermal gradients at Waimangu, New Zealand. In: N. Z. J. Mar. Freshwater Res. 3, 1969, S. 459–465.
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B. A. Foote: Biology of Shore Flies. In: Annu. Rev. Entornol. 40, 1995, S. 417–442.
B. A. Foote: Biology of Trimerina madizans, a predator of spider eggs (Diptera: Ephydridae). In: Proc. Entomol. Soc. Wash. 86(3), 1984, S. 486–492.
I. Ceianu: Contribution to knowledge of shore flies (Diptera: Ephydridae) in Romania. In: Entomol. rom. 3, 1999, S. 125–136.
D. L. Deonier: Observations on mating, oviposition, and food habits of certain shore flies (Diptera: Ephydridae). In: Ohio J. Sci. 72(1), 1972, S. 22–29.
B. M. Wiegmann u. a.: Episodic radiations in the fly tree of life. In: National Academy of Sciences. Proceedings. Vol. 108, 2011, S. 5690–5695. (online) (Memento des Originals vom 24. September 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.pnas.org
J. Kahanpääi: Checklist of the Braulidae, Camillidae, Diastatidae and Drosophilidae of Finland (Diptera, Ephydroidea). In: ZooKeys. 441, 2014, S. 333–338, doi:10.3897/zookeys.441.7057
H. Loew: Neue Beitrage zur Kenntniss der Dipteren. Siebenter Beitrag. Die Europaeischen Ephydrinidae und die bisher in Schlesien beobachteten Arten derselben. Progr. K. Realschule Meseritz 1860, 1860, S. 1–46.
T. Becker: Dipterologische Studien. IV. Ephydridae. In: Berl. Ent. Z. 41, 1896, S. 91–276.
T. Becker in: E. Lindner (Hrsg.): Die Fliegen der paläarktischen Region. 6(1), 1926, S. 1–115.
E. T. Cresson Jr.: Synopsis of North American Ephydrinae (Diptera). In: Trans. Am. entomol. Soc. 68, 1942, S. 101–128; 70, 1944, S. 159–180; 72, 1946, S. 227–240; 74, 1948, S. 225–260.
T. Zatwarnicki: A new classification of Ephydridae based on phylogenetic reconstruction (Diptera: Cyclorrhapha). In: Genus. 3, 1992, S. 65119.

Weblinks

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[Zatwarnicki/Kahanpää-1] T. Zatwarnicki, J. Kahanpää: Checklist of the family Ephydridae of Finland (Insecta, Diptera). In: ZooKeys. (441), 2014, S. 339–346. (online)

[Zatwarnicki-2] T. Zatwarnicki: Family Ephydridae (Animalia: Eumetazoa: Arthropoda: Hexapoda: Insecta: Diptera: Brachycera). In: T. Pape, P. Beuk (Hrsg.): https://fauna-eu.org/cdm_dataportal/taxon/1f210ee4-c9dd-4f54-bbfa-0c5ac0439cdb Fauna Europaea: Diptera, version 2.6.2., 2013.

[Oosterbroek-3] P. Oosterbroek: The European Families of the Diptera : identification, diagnosis, biology. KNNV, Utrecht 2006, ISBN 90-5011-245-5.

[Watson/Dallwitz-4] L. Watson, M. J. Dallwitz: British insects: the families of Diptera. Version: 1. Januar 2012. (online)

[Haupt-5] J. Haupt, H. Haupt: Fliegen und Mücken. Beobachtung – Lebensweise. Weltbild, Augsburg 1998, ISBN 3-89440-278-4.

[Visser-6] H. Visser, H. H. Veldhuijzen van Zanten: European Limnofauna > Species: Family Ephydridae (Shore-flies; brine-flies). (wbd.etibioinformatics.nl) (Memento des Originals vom 4. März 2016 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2

[Wirth-7] W. W. Wirth: The brine flies of the genus Ephydra in North America (Diptera: Ephydridae). In: Ann. Entomol. Soc. Am. 64, 1971, S. 357–377.

[Wirth/Mathis-8] W. W. Wirth, W. N. Mathis: A review of the Ephydridae living in thermal springs. In: N. Am. Benthol. Soc. 1979, S. 21–45.

[Schwabe-9] G. H. Schwabe: Beiträge zur Kenntnis Isländischer Thermalbiote. In: Arch. Hydrobiol. 6 (SuppJ. B), 1936, S. 161–352.

[Tuxen-10] S. L. Tuxen: The hot springs of Iceland. Their animal communities and their zoogeographical significance. In: The Zoology of Iceland. 1(11), Einar Munksgaard, Copenhagen 1944, S. 1–206.

[Sakagmi-11] S. F. Sakagmi: Über Scatella calida Matsumura, eine Japanische heisse Quellen bewohnende Fliegenart (Diptera, Ephydridae). In: J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI. Zool. 14, 1960, S. 293–298.

[Winterbourn-12] M. J. Winterbourn: The distribution of algae and insects in hot spring thermal gradients at Waimangu, New Zealand. In: N. Z. J. Mar. Freshwater Res. 3, 1969, S. 459–465.

[Ciofalo-13] M. Ciofalo: Fauna termale Siciliana. In: Rend. Mem. R. Acad. Sci. Let. Art. Zelanti Acircale. 4, 1927, S. 49–76.

[Foote,_B._A._1995-14] B. A. Foote: Biology of Shore Flies. In: Annu. Rev. Entornol. 40, 1995, S. 417–442.

[Foote,_B._A._1984-15] B. A. Foote: Biology of Trimerina madizans, a predator of spider eggs (Diptera: Ephydridae). In: Proc. Entomol. Soc. Wash. 86(3), 1984, S. 486–492.

[Ceianu-16] I. Ceianu: Contribution to knowledge of shore flies (Diptera: Ephydridae) in Romania. In: Entomol. rom. 3, 1999, S. 125–136.

[Deonier,_D._L._(1972)-17] D. L. Deonier: Observations on mating, oviposition, and food habits of certain shore flies (Diptera: Ephydridae). In: Ohio J. Sci. 72(1), 1972, S. 22–29.

[Wiegmann,_B._M._et_al.-18] B. M. Wiegmann u. a.: Episodic radiations in the fly tree of life. In: National Academy of Sciences. Proceedings. Vol. 108, 2011, S. 5690–5695. (online) (Memento des Originals vom 24. September 2015 im Internet Archive) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.pnas.org

[Kahanpääi_2014-19] J. Kahanpääi: Checklist of the Braulidae, Camillidae, Diastatidae and Drosophilidae of Finland (Diptera, Ephydroidea). In: ZooKeys. 441, 2014, S. 333–338, doi:10.3897/zookeys.441.7057

[Loew-20] H. Loew: Neue Beitrage zur Kenntniss der Dipteren. Siebenter Beitrag. Die Europaeischen Ephydrinidae und die bisher in Schlesien beobachteten Arten derselben. Progr. K. Realschule Meseritz 1860, 1860, S. 1–46.

[Becker_1896-21] T. Becker: Dipterologische Studien. IV. Ephydridae. In: Berl. Ent. Z. 41, 1896, S. 91–276.

[Becker_1926-22] T. Becker in: E. Lindner (Hrsg.): Die Fliegen der paläarktischen Region. 6(1), 1926, S. 1–115.

[Cresson-23] E. T. Cresson Jr.: Synopsis of North American Ephydrinae (Diptera). In: Trans. Am. entomol. Soc. 68, 1942, S. 101–128; 70, 1944, S. 159–180; 72, 1946, S. 227–240; 74, 1948, S. 225–260.

[Zatwarnicki_1992-24] T. Zatwarnicki: A new classification of Ephydridae based on phylogenetic reconstruction (Diptera: Cyclorrhapha). In: Genus. 3, 1992, S. 65119.