Hucho (Gattung)
Die Vertreter der Gattung Hucho sind große Lachsfische, welche kalte Flüsse und andere Süßwasserlebensräume in Eurasien besiedeln. Sie ernähren sich hauptsächlich piscivor und sind durch Überfischung und Habitatverlust gefährdet.
| Hucho | ||||||||||||
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Huchen (Hucho hucho) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Hucho | ||||||||||||
| Günther, 1866 |
Merkmale
Die Vertreter der Gattung Hucho haben langgestreckte, annähernd zylindrische Körper, die mit kleinen Schuppen bedeckt sind. Der Körper ist mit dunklen, kreisrunden, halbmond- oder x-förmigen Flecken übersät. Der Kopf ist breit und abgeflacht. Das Maul ist groß und die Maxilla reicht bei ausgewachsenen Exemplaren bis zum hinteren Ende der Augen.[1]
Die Zähne des Gaumenbeins und der Platte des Pflugscharbeins bilden eine durchgehende, hufeisenförmige Reihe. Der Stiel des Pflugscharbeins trägt keine Zähne.[1] Das Basibranchiale ist zahnlos, bei Parahucho perryi trägt es einige wenige Zähne.[2]
Die Augenringknochen (Infraorbitalia) sind dünn, ein Merkmal das die Gattung mit der Gattung Brachymystax teilt, nicht jedoch mit anderen Vertretern der Salmonidae. Der ventrale Ast des Hyomandibulare ist im Vergleich zu anderen Vertretern der Salmonidae deutlich verkürzt.[2]
Die für Lachsfische typische Fettflosse ist groß und misst an ihrer Basis im Durchschnitt mehr als die Hälfte der Basislänge der Afterflosse.[1]
Flossenformel: D II–VII/8–14 A I–V/7–11[1]
Taxonomie
Das Taxon Hucho wurde erstmals 1866 durch Albert Günther im Sinne einer Untergattung aufgestellt. Er schlug vor mit diesem Namen alle Vertreter der Gattung Salmo zu bezeichnen, die über keine Zähne entlang der Medianlinie des Zungenbeins verfügten. Günther vermutete, dass einige der von Peter Simon Pallas beschriebenen Arten in diese Gruppe fallen könnten, hielt die Bezahnung aber für zu ungenau bekannt um genauere Angaben machen zu können. Neben dem Huchen (Hucho hucho), den er eigentümlicherweise als Hucho germanorum führte, erwähnte er nur den Bachsaibling (Salvelinus fontinalis), unter der Bezeichnung Hucho fontinalis, namentlich als dieser Gruppe zugehörig.[3] Letzterer wurde von späteren Bearbeitern allerdings nicht mehr als zur Gattung Hucho gehörend in Betracht gezogen.
David Starr Jordan und John Otterbein Snyder verwendeten das Taxon 1902 erstmals im Sinne einer eigenständigen Gattung. Gleichzeitig stellten sie mit Hucho blackistoni (= Hucho perryi = Parahucho perryi) eine weitere Art in die Gattung.[4] Lew Semjonowitsch Berg listete 1907 zusätzlich auch den bereits 1773 von Pallas beschriebenen Taimen in dieser Gruppe. Berg sah in Hucho zunächst allerdings keine eigenständige Gattung, sondern eine Untergattung der Saiblinge (Salvelinus) und beim Taimen vermutete er, dass es sich um eine Unterart des Huchen handeln könnte.[5] Erst 1916 revidierte Berg seine Einschätzung und betrachtete Hucho ebenfalls als eigenständige Gattung.[6]
1928 und 1934 wurden mit Hucho ishikawae[7] und Hucho bleekeri[8] zwei weitere Arten in die Gattung Hucho gestellt.
In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts wurden Zweifel daran geäußert, dass Hucho perryi tatsächlich ein Vertreter der Gattung Hucho ist. Auf Basis von morphologischen und ökologischen Merkmalen wurde die Art 1972 zunächst in eine eigene Untergattung Parahucho innerhalb der Gattung Hucho gestellt (Hucho (Parahucho) perryi).[9] Bereits in der ersten Hälfte der 1980er Jahre schlugen einige Autoren vor die Art aus der Gattung Hucho auszugliedern und in eine eigenständige Gattung Parahucho zu stellen.[10][11] Der Vorschlag stieß zunächst auf Ablehnung,[12] wurde durch spätere molekulargenetische Untersuchungen jedoch in vollem Umfang gerechtfertigt.[13][14]
Systematik
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| Systematische Stellung der Gattung Hucho innerhalb der Salmoninae nach Lecaudey et al., 2018.[14] |
Die Gattung Hucho wird als Teil der Unterfamilie der Salmoninae innerhalb der Familie der Salmonidae gewertet. Die Unterfamilie der Salmoninae umfasst neben der Gattung Hucho auch die Gattungen Brachymystax, Oncorhynchus, Parahucho, Salmo und Salvelinus. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Gattungen innerhalb der Salmoninae sind noch keineswegs vollständig geklärt. Das nebenstehende Kladogramm zeigt das Ergebnis molekulargenetischer Untersuchungen an 42 Arten der Salmoninae.[14]
Das Kladogramm weist Hucho als Schwesterngattung von Brachymystax aus. Beide Gattungen bilden eine gemeinsame Klade die basal von der Hauptgruppe der Salmoninae abzweigt. Die Gattung Parahucho zeigt sich hingegen als Schwesterntaxon der Gattung Salmo. Sie wurzelt tief innerhalb der Hauptgruppe der Salmoninae und ihr Status als eigenständige Gattung wird bestätigt.[14]
Ältere Analysen auf Basis rein morphologischer Merkmale hatten widersprüchliche Ergebnisse geliefert und die Gattung Hucho entweder als Schwesterngattung von Brachymystax[2] oder als Schwesterngattung von Salvelinus[15] gezeigt. In diesen Analysen wird Parahucho zudem als der Gattung Hucho zugehörig gewertet.
Arten und Verbreitung
In der Gattung Hucho werden vier Arten[16] mit jeweils eigenständigen Verbreitungsgebieten unterschieden.
- Hucho bleekeri Kimura, 1934 – Endemisch im Einzugsgebiet des Jangtsekiang[17]
- Hucho hucho (Linnaeus, 1758) (Huchen) – Endemisch im Einzugsgebiet der Donau[18]
- Hucho ishikawae Mori, 1928 – Endemisch im Einzugsgebiet des Yalu[19]
- Hucho taimen (Pallas, 1773) (Taimen) – Ausgedehntes Verbreitungsgebiet im Nordosten Eurasiens. Populationen finden sich in den Einzugsgebieten der Kama, der Petschora, des Ob, Ural, Jenissei, der Lena, Uda sowie des Tugur und Amur.[20]
Lebensweise
Die Vertreter der Gattung Hucho leben ausschließlich im Süßwasser und beschränken ihre Wanderbewegungen auf dieses Habitat (potamodrom), während Parahucho perryi ausgedehntere Wanderzüge in Brackwassergebiete und vollmarine Gewässer unternehmen kann (fakultativ anadrom).[21][22] Alle Arten der Gattung sind iteropar und pflanzen sich mehrmals im Laufe ihres Lebens fort.[23]
Über das Paarungsverhalten von Hucho bleekeri und Hucho ishikawae ist kaum etwas bekannt. Bei Huchen und Taimen legen die Weibchen durch kräftige Schwanzschläge eine flache Grube im kiesigen Bachbett an, in die sie ihre Eier ablegen wo sie von den Männchen befruchtet werden. Nach dem Ablaichen ruhen die Weibchen für einige Minuten bevor sie die Laichgrube durch weitere kräftige Schwanzschläge mit Sediment überdecken. Dieses Verhalten (nur das Weibchen gräbt; Ruhephase nach der Eiablage) lässt sich sonst nur bei Vertretern der Gattung Brachymystax beobachten. Bei den Gattungen Salmo, Parahucho und Oncorhynchus wird die Laichgrube ohne Ruhephase, unmittelbar nach Eiablage und Befruchtung geschlossen und bei der Gattung Salvelinus vollführt das Weibchen schlängelnde Bewegungen über der Laichgrube bevor es diese verschließt. Bei der Gattung Oncorhynchus beteiligt sich zudem auch das Männchen an den Grabarbeiten.[24]
Literatur
- J. Holcík, K. Hensel, J. Nieslanik, L. Skácel: The Eurasian Huchen, Hucho hucho: Largest Salmon of the World. Dr. W. Junk Publishers & VEDA, Dordrecht/Boston/Lancaster & Bratislava 1988 (online).
Einzelnachweise
- J. Holcík, K. Hensel, J. Nieslanik, L. Skácel: The Eurasian Huchen, Hucho hucho: Largest Salmon of the World. Dr. W. Junk Publishers & VEDA, Dordrecht/Boston/Lancaster & Bratislava 1988, S. 2–3.
- Ch. P. J. Sanford: Salmonoid Fish Osteology and Phylogeny: Teleostei: Salmonoidei. In: Theses Zoologicae. Band 33, Koeltz Scientific Books, 2000, ISBN 3-904144-21-9, 264 S. (Digitalisat).
- A. Günther: Catalogue of the Physostomi, containing the families Salmonidæ, Percopsidæ, Galaxidæ, Mormyridæ, Gymnarchidæ, Esocidæ, Umbridæ, Scombresocidæ, Cyprinodontidæ, in the collection of the British Museum. In: Catalogue of the fishes in the British Museum. Band 6, 1866, S. 140 & 152 (Digitalisat).
- D. St. Jordan, J. O. Snyder: A Review of the Salmonoid Fishes of Japan. In: Proceedings of the United States National Museum. Band XXIV, Nr. 1265, 1902, S. 567–593 (Digitalisat).
- L. Berg: Vorläufige Bemerkungen über die europäisch-asiatischen Salmoninen, insbesondere die Gattung Thymallus. In: Ezhegodnik, Zoologicheskago Muzeya Imperatorskoi Akademii Nauk (Annuaire du Musée Zoologique de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg). Band 12, 1907, S. 500–514 (Digitalisat).
- N. V. Parin, S. A. Evseenko, E. D. Vasil'eva: Fishes of Russian Seas - Annotated Catalogue. KMK Scientific Press, 2014, S. 130 (Digitalisat).
- T. Mori: On the fresh water fishes from the Yalu River, Korea, with descriptions of new species. In: Journal of the Chosen Natural History Society. Band 6, 1928, S. 54–70.
- S. Kimura: Description of the fishes collected from the Yangtze-kiang, China, by the late Dr. K. Kishinouye and his party in 1927-1929. In: Journal of the Shanghai Scientific Institute. Band 1, Nummer 2, 1934, S. 11–247.
- V. D. Vladykov, C. D. Gruchy: Comments on the nomenclature of some subgenera of Salmonidae. In: Journal of Fisheries Research Board Canada. Band 29, 1972, S. 1631–1632.
- E. M. Anbinder, M. K. Glubokovsky, N. V. Pokozy: Karyotype of the sakhalin trout Hucho perryi. In: Biologiya Morya. Band 8, 1982, S. 59–60.
- R. M. Viktorovsky, A. N. Makoedov, A. A. Shevchishin: The chromosomal sets of Brachymystax lenok and Hucho taimen and the divergence of the salmonid genera. In: Tsitologiya. Band 27, 1985, S. 703–709.
- J. Holcík, K. Hensel, J. Nieslanik, L. Skácel: The Eurasian Huchen, Hucho hucho: Largest Salmon of the World. Dr. W. Junk Publishers & VEDA, Dordrecht/Boston/Lancaster & Bratislava 1988, S. 8.
- S. V. Shed'ko, L. K. Ginatulina, I. Z. Parpura, A. V. Ermolenko: Evolutionary and taxonomic relationships among Far-Eastern salmonid fishes inferred from mitochondrial DNA divergence. In: Journal of Fish Biology. Band 49, 1996, S. 815–829 (Digitalisat).
- L. A. Lecaudey, U. K. Schliewen, A. G. Osinov, E. B. Taylor, L. Bernatchez, St. J. Weiss: Inferring phylogenetic structure, hybridization and divergence times within Salmoninae (Teleostei: Salmonidae) using RAD-sequencing. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 124, 2018, S. 82–99 (Digitalisat).
- R. F. Stearley, G. R. Smith: Phylogeny of the Pacific Trouts and Salmons (Oncorhynchus) and Genera of the Family Salmonidae. In: Transactions of the American Fisheries Society. Band 122, Nummer 1, 1993, S. 1–33 (Digitalisat).
- Hucho auf Fishbase.org (englisch) (Abgerufen am 20. November 2018)
- K. Wang, S. Zhang, D. Wang, M. Xin, J. Wu, Q. Sun, H. Du, Ch. Wang, J. Huang, Q. Wei: Development of 27 novel cross-species microsatellite markers for the endangered Hucho bleekeri using next-generation sequencing technology. In: Conservation Genetics Resources. Band 7, 2015, S. 263–267, doi:10.1007/s12686-014-0353-y (Digitalisat).
- A. Witkowski, A. Bajić, T. Treer, A. Hegediš, S. Marić, N. Šprem, M. Piria, A. Kapusta: Past and present of and perspectives for the Danube huchen, Hucho hucho (L.), in the Danube basin. In: Archives of Polish Fisheries. Band 21, 2013, S. 129–142, doi:10.2478/aopf-2013-0010 (Digitalisat).
- J. Holcík, K. Hensel, J. Nieslanik, L. Skácel: The Eurasian Huchen, Hucho hucho: Largest Salmon of the World. Dr. W. Junk Publishers & VEDA, Dordrecht/Boston/Lancaster & Bratislava 1988, S. 5.
- P. S. Rand: Current global status of taimen and the need to implement aggressive conservation measures to avoid population and species-level extinction. In: Archives of Polish Fisheries. Band 21, 2013, S. 119–128, doi:10.2478/aopf-2013-0009 (Digitalisat).
- K. Suzuki, T. Yoshitomi, Y. Kawaguchi, M. Ichimura, K. Edo, T. Otake: Migration history of Sakhalin taimen Hucho perryi captured in the Sea of Okhotsk, northern Japan, using otolith Sr:Ca ratios. In: Fisheries Science. Band 77, Nummer 3, 2011, S. 313–320 (doi:10.1007/s12562-011-0335-x).
- K. Honda, N. Takahashi, K. Yamamoto, H. Kagiwada, Y. Tsuda, Y. Mitani, K. Miyashita: First documentation of detailed behaviors of endangered adult Sakhalin taimen Parahucho perryi in the Bekanbeushi River system, eastern Hokkaido, Japan, using bio-logging and acoustic telemetry concurrently. In: Ichthyological Research. Band 64, Nummer 3, 2017, S. 357–364, doi:10.1007/s10228-016-0570-3 (Digitalisat).
- D. J. Gilroy, O. P. Jensen, B. C. Allen, S. Chandra, B. Ganzorig, Z. Hogan, J. T. Maxted, M. J. Vander Zanden: Home range and seasonal movement of taimen, Hucho taimen, in Mongolia. In: Ecology of Freshwater Fish. Band 19, 2010, S. 545–554 (Digitalisat).
- M. Esteve, G. Unfer, K. Pinter, I. Doadrio: Spawning behaviour of Danube huchen from three Austrian rivers. In: Archives of Polish Fisheries. Band 21, 2013, S. 169–177, doi:10.2478/aopf-2013-0014 (Digitalisat).