Gregarinen
Die Gregarinen sind eine Gruppe endoparasitär lebender Protozoen und zählen zum Stamm der Apicomplexa. Sie leben im Darm oder anderen Körperhöhlen verschiedener wirbelloser Wirte und kommen dabei sowohl terrestrisch, zum Beispiel in vielen Käferarten, als auch marin und limnisch in anderen Arthropoden oder Manteltieren vor.
| Gregarinen | ||||||||||||
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Gregarine | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Gregarinasina | ||||||||||||
| Dufour, 1828 |
Anatomie
Gregarinen sind in zwei Abschnitte, den kleineren Protomeriten und den größeren Deutomeriten, unterteilt. Dazwischen liegt eine im Lichtmikroskop erkennbare, quer gespannte Scheidewand (Septum). Im Deutomerit, dem Hauptabschnitt der Gregarinen, liegt der Zellkern. Manche Gregarinen-Arten besitzen in ihrem Jungstadium einen zusätzlichen Abschnitt an ihrem Protomeriten, der als Epimerit bezeichnet wird und mit dem sie sich an Oberflächen, zum Beispiel im Darm ihres Wirtes, festheften können.
Anders als andere Einzeller verfügen Gregarinen weder über einen Zellmund oder einen Zellafter, noch über Nahrungsvakuolen oder kontraktile Vakuolen. Stattdessen sind Mikroporen, Mikrocytostome genannt, am Grund der faltigen Oberfläche vorhanden, mit denen sie lebensnotwendige Nährstoffe aufnehmen können. Die durch die parallelen Erhebungen längsgestreifte Oberfläche besteht aus drei Membranen, die gemeinsam als Pellicula bezeichnet werden und die die Außenschicht der Gregarinen darstellen. Nach innen schließt sich das Ektoplasma (äußeres Cytoplasma) an, das zahlreiche Mikrofilamente und Mikrotubuli enthält. Im Endoplasma (inneres Cytoplasma) sind Reservestoffe wie Fette und Eiweiße sowie Amylopektin eingelagert.
Die Gregarinen weisen eine starke Größenvarianz auf und können von wenigen Mikrometern bis maximal 15 Millimeter groß werden. Für Protozoen ist letzteres ungewöhnlich groß.
Fortbewegung
Die Fortbewegung der Gregarinen erscheint gleichmäßig und erfolgt durch Mikrofilamente und Mikrotubuli im Ektoplasma innerhalb der Pellicula. Die Oberfläche der Gregarinen scheint sich hierbei nicht zu verändern.
Fortpflanzung und Entwicklung
Gregarinen zeigen einen Wechsel von ungeschlechtlicher Vermehrung und geschlechtlicher Fortpflanzung. Letztere beginnt mit der Gamontogamie, bei der sich zwei einzellige Individuen verschiedenen Geschlechts (Gamonten) aneinanderheften. Die weiblichen und männlichen Gregarinen unterschieden sich morphologisch und farblich. Die eine Gregarine hängt sich mit dem Vorderende an das Hinterende der anderen, und beide umgeben sich mit einer gemeinsamen Cyste und werden ab jetzt als Gamontencyste bezeichnet. In der Cyste finden in beiden Gamonten Kernteilungen (Mitosen) statt, und schließlich gehen aus jedem Gamonten eine Anzahl von Gameten (Geschlechtszellen) hervor. Die Gameten sind der weiterlebende Bestandteil innerhalb der Cyste; der verbleibende Plasmakomplex (Restkörper) der Gamonten hat keine Funktion mehr und stirbt ab. Die Gameten, die nun die Cyste verlassen, können alle gleich aussehen (Isogameten) oder je nach Geschlecht verschieden (Anisogameten).
Erst jetzt verschmelzen Gameten verschiedenen Geschlechts paarweise zu diploiden Zygoten. Diese können entweder zu Sporen werden oder eine weitere Entwicklung zur Sporocyste durchmachen. In letzterem Fall gehen aus der diploiden Zygote acht haploide Sporozoiten hervor (Sporogonie), bei der sich der Inhalt in acht Sporozoiten teilt. In dieser Form, als Spore oder innerhalb der Sporocysten, verlassen die Parasiten den Wirt, um außerhalb von einem neuen Wirtstier, zum Beispiel mit der Nahrung, aufgenommen zu werden. Gelangen die Parasiten in einen neuen Wirt, verlassen sie die Sporocyste und wachsen vom Trophozoit (vegetative Form) weiter zum Gamonten (generative Form). Mit dem Eintritt in die Gamontenphase beginnt eine neue Gamontogamie, und der Fortpflanzungszyklus ist abgeschlossen.
In juveniler Form können Gregarinen intrazellulär (innerhalb der Zellen ihrer Wirte) leben; ab einer bestimmten Größe leben sie nur noch extrazellulär im Darm oder in anderen Leibeshöhlen des Wirts.
Taxonomie
Die Gruppe wurde 1828 (als „Gregarines“) durch den französischen Naturforscher Léon Dufour im Darm von ihm untersuchter Insekten entdeckt und erstbeschrieben. Je nach zugewiesenem Rang sind heute, auf dieser Basis, verschiedene Namen in Gebrauch, die sich nur in der jeweils zugewiesenen Endung unterscheiden: z. B. Gregarinida (als Klasse), Gregarinasida. Der am häufigsten verwendete Name ist Gregarinasina, formal die Namensform für eine Unterklasse.[1] Da zahlreiche Autoren inzwischen der rangbasierten, klassischen Taxonomie und Nomenklatur nur noch geringes Gewicht beimessen, wird der Name Gregarinasina zur Umschreibung eines rangfreien Taxons manchmal beibehalten; so etwa von Sina Adl und Kollegen in ihrer viel verwendeten taxonomischen Übersicht.[2]
Die Gruppe umfasst etwa 1800 beschriebene Arten, es wird aber vermutet, dass ein Vielfaches dieser Zahl noch unbeschrieben ist. Als Parasiten von Wirbellosen sind die meisten Gregarinen ökonomisch bedeutungslos und daher sehr schlecht erforscht.
Quellen
- Storch, V. & U. Welsch (2009): Kükenthal – Zoologisches Praktikum. 26. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg. Kapitel 1 – Protozoa. Kapitel 15 – Systematische Gliederung des Tierreichs.
- Purves, W. K. et al. (2006): Biologie. 6. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg.
- Alarcón, M. E. et al. (2011): Life Cycle and Morphology of Steinina ctenocephali (Ross 1909) comb. nov (Eugregarinorida: Actinocephalidae), a Gregarine of Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) in Taiwan. Zoological Studies.
- Forbes, M. R., Mlynarek, J. J., Allison, J. & K. K. Hecker (2011): Seasonality of gregarine parasitism in the damselfly, Nehalennia irene: understanding unimodal patterns. Springer Verlag.
- Takov, D., Daychev, D., Linde, A., Draganova, S. & D. Pilarska (2011): Pathogens of bark beetles (Coleoptera: Curculionidae) in Bulgarian forests. Springer Verlag.
- Michalková, V., Krascsenitsvá, E. & M. Kozánek (2011): On the pathogens of the spruce bark beetle Ips typographus (Coleoptera: Scolytinae) in the Western Carpathians. Institute of Zoology, Slovak Academy of Sciences.
- Menard, R. (2001): Gliding Motility and Cell Invasion by Apicomplexa: Insights from the Plasmodium sporozoite. Published in: Cellular Microbiology. Volume 3. Blackwell Science Ltd.: S. 63–73.
- Walker, M. M., Mackenzie, M., Bainbridge, S.P. and C. Orme (1979): A Study of the Structure and Gliding Movement of Gregarina garnhami. Published in: Journal of Eukaryotic Microbiology. Volume 26: S. 566–574.
- Rueckert, S. I. & B. S. Leander (2008): Gregarina Dufour 1828. Gregarines. Published in: The Tree of Life Web Project. (Page: http://tolweb.org/Gregarina/124806 (2012/3/10))
Einzelnachweise
- vgl. etwa WoRMS World register of marine species (2019). Gregarinasina, abgerufen am 2. Mai 2019.
- Gregarinasina Dufour 1828 (eingestuft entsprechend dem Rang eines Stammes (Phylum, P)) in: Sina M. Adl et al. (2018): Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology 66: 4–119. doi:10.1111/jeu.12691.