Equisetopsida
Die Equisetopsida (in paläobotanischer Literatur auch Sphenopsida genannt) sind eine Klasse der Gefäßpflanzen. Die Equisetopsida haben ihren Ursprung im Devon, ihre größte Vielfalt in den Steinkohlenwäldern des Karbon und sind rezent jedoch nur noch durch die Schachtelhalme vertreten.
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Equisetum telmateia | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Equisetopsida | ||||||||||||
| C.Agardh |
Merkmale
Mitglieder der Equisetopsida zeichnen sich durch in Nodi mit dazwischenliegenden Internodien gegliederte Stängel aus. Die Stämme einiger fossiler Gruppen, etwa der Kalamiten der Steinkohlenwälder, waren verholzt und erreichten Wuchshöhen von bis zu 30 Metern und 1 Meter Stammdurchmesser, während andere Gruppen eher krautig waren und deutlich kleiner blieben. Die Stämme sind meist innen hohl. Die Internodien sind m. o. w. deutlich gerippt, was den Verlauf von Leitbündeln widerspiegelt. Die Stämme entspringen einem Rhizom, das an den Knoten Adventivwurzeln ausbildet. Die Blätter sind stets wirtelig angeordnet. Bei den Schachtelhalmen sind die Blätter pfriemlich (Mikrophylle), während die Keilblattgewächse meist keilartig verbreiterte Blätter mit sich verzweigenden Blattadern aufwiesen. Die Sporen werden in Sporangien gebildet, die in Sporangienträgern stehen und meist zapfenartig als Strobili angeordnet sind. Die Sporangien sind entweder in eigens dafür ausgebildeten Sprossen (Sporophylle) und separat von den photosynthetisch aktiven Trophophyllen (z. B. Schachtelhalme) oder als „Blüte“ am Ende der Trophophylle (z. B. Bowmanites-Typ). Die Sporangienstände waren bei einigen fossilen Arten entweder heterospor oder isospor (so auch den rezenten Schachtelhalmen).
Systematik
Äußere Systematik
Die Equisetopsida sind Teil der Farne im engeren Sinne („Monilophyten“[1], unter Ausschluss der früher zu den Farnpflanzen gerechneten Bärlapppflanzen) und Schwestergruppe zu einer Klade, die zwei artenarme Reliktgruppen die Psilotopsida mit den Gabelblattgewächsen (Psilotaceae) und den Natternzungengewächsen (Ophioglossaceae), die Marattiopsida mit der einzigen Familie Marattiaceae, sowie die artenreicheren Echten Farne umfasst. Die Stellung der Equisetopsida war dabei längere Zeit umstritten, frühere Untersuchungen sahen sie teilweise als Schwestergruppe der Maratticeae oder auch der Echten („leptosporangiaten“) Farne. Die heutige Platzierung wird durch morphologische Untersuchungen (auch unter Verwendung fossiler Taxa)[2] und durch genetische Untersuchungen[3][4] unterstützt.
| Gefäßpflanzen (Tracheophyta) |
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Innere Systematik
Die innere Systematik ist uneinheitlich in der Literatur, da die meisten Gruppen nur fossil vorliegen. Taylor et al. 2009 unterscheiden drei Untergruppen:
- Pseudoborneales (Devon)
- Keilblattgewächse [Sphenophyllales] (Devon bis Trias)
- Equisetales (Devon bis rezent)
- Calamitaceae
- Tchernoviaceae
- Gondwanastachyaceae
- Equisetaceae
Pseudoborneales
Die Pseudoborneales sind monotypisch (nur Pseudobornia ursina). Pseudobornia bildete bis zu 30 m hohe gegliederte, verholzte, hohle Stämme aus. In der ersten Verzweigungsordnung bildeten sich nur 1 bis 2 Äste pro Knoten, die in der zweiten Verzweigungsordnung kreuzgegenständig (dekussiert) und schließlich pseudozweizeilig angeordnet waren. Die Blätter werden nur in den finalen Verzweigungen gebildet und sind in Vierer-Wirteln angeordnet. Jedes Blatt besteht aus einem zweifach gabelig geteilten Blattstiel und entsprechend vier stark zerschlitzten Blattspreiten. Die fertilen Abschnitte sitzen am Ende der primären Äste und bilden Sporangienträger aus. Die Sporangien sind heterospor. Die systematische Stellung der Pseudoborneales ist unklar, durch ihr Alter können sie jedoch als Vertreter der Ur-Equisetopsida gelten.
Keilblattgewächse
Die Keilblattgewächse lassen sich zwar bereits im späten Devon nachweisen, jedoch werden sie erst im Unterwuchs der Steinkohlenwälder im Karbon sehr häufig und lassen sich bis in Trias nachweisen. Es sind krautige Pflanzen, deren Wuchs als kriechend bis klimmend interpretiert wird. Die Sprosse verzweigen sich gabelig und tragen durch die triarchen Leitbündel 6-9(-18) Blätter pro Wirtel. Die Blätter haben sich gabelig verzweigende Blattadern und eine meist keilartige Form (Name!). Die Sporangien sind locker in Strobili angeordnet oder zapfenartig und stets isospor.
Equisetales
Ebenso wie die Keilblattgewächse treten die ersten Vertreter der Equisetales, die Kalamiten im späten Devon auf, werden aber erst im Karbon dominant und dort baumartig. Die Kalamiten verschwinden jedoch bereits im Perm, während Tchernoviaceae und Gondwanastachyaceae bis in die Kreidezeit zu finden sind und Equisetaceae bis heute existieren. Die Calamitaceae sind baumartig wachsende Pflanzen mit hohlen verzweigten Stämmen. Die Blätter sind lanzettlich bis nadelig in Wirteln angeordnet. Die Sporangien sind isospor oder heterospor und stehen zapfenartig in Sporangienträgern über Tragblättern (Brakteen). Tchernoviaceae und Gondwanastachyaceae bilden isospore Sporangien nicht in Strobili aus, sondern in fertilen Internodien, in denen die Sporangien in tischförmigen Sporangienträgern stehen. Bei den Equisetaceae sind die Blätter scheidenartig und pfriemlich mit maximal einer Blattader pro Blättchen (Mikrophyll). Sie bilden zapfenartige Strobili ohne Tragblätter aus, in denen Sporangien in tischförmigen Sporangienträgern stehen. Fossile Equisetaceae werden oft als Equisetites eingeordnet, während die rezenten allesamt der Gattung Equisetum angehören.
Belege und weiterführende Informationen
Literatur
- Chester A. Arnold: An Introduction to Paleobotany. Dodo Press, 2007, ISBN 978-1-4067-1861-4 (Nachdruck; Original: McGraw-Hill, New York 1947).
- Wilson N. Stewart, Gar W. Rothwell: Paleobotany and the Evolution of Plants. 2. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1993, ISBN 0-521-38294-7.
- Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X.
- Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants. 2. Auflage. Elsevier/Academic Press, Amsterdam u. a. 2009, ISBN 978-0-12-373972-8.
Einzelnachweise
- Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill: Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. In: American Journal of Botany. Band 91, Nr. 10, 2004, S. 1582–1598, DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582.
- Andrés Elgorriaga, Ignacio H. Escapa, Gar W. Rothwell, Alexandru M.F. Tomescu, N. Rubén Cúneo (2018): Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida. American Journal of Botany 105 (8): 1–18. doi:10.1002/ajb2.1125
- Carl J. Rothfels, Fay-Wei Li, Erin M. Sigel, Layne Huiet, Anders Larsson, Dylan O. Burge, Markus Ruhsam, Michael Deyholos, Douglas E. Soltis, C. Neal Stewart, Jr., Shane W. Shaw, Lisa Pokorny, Tao Chen, Claude dePamphilis, Lisa DeGironimo, Li Chen, Xiaofeng Wei, Xiao Sun, Petra Korall, Dennis W. Stevenson, Sean W. Graham, Gane K-S. Wong, Kathleen M. Pryer (2015): The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes. American Journal of Botany 102 (7): 1089-1107. doi:10.3732/ajb.1500089
- Weston Testo & Michael Sundue (2016): A 4000-species dataset provides new insight into the evolution of ferns. Molecular Phylogenetics and Evolution 105: 200–211. doi:10.1016/j.ympev.2016.09.003
